脂質(zhì)A 的天然變異株

典型腸道細(xì)菌脂質(zhì)A為1，4-二磷酸-β1，6連接糖胺二糖為骨架，以酰胺鍵和酯鍵連接著3-羥脂肪酸或3-?；然鶜埢?。本結(jié)構(gòu)不是所有革蘭陰性菌共有的結(jié)構(gòu)。尤其與大腸細(xì)菌種系發(fā)生遙遠(yuǎn)的家族如硫桿菌（bradyrhizobia），其上述結(jié)構(gòu)不經(jīng)常遇到。

最初認(rèn)為衍生脂質(zhì)A結(jié)構(gòu)為“異常“脂質(zhì)A型，現(xiàn)在改稱為脂質(zhì)A變異株。如硫桿菌、緩根瘤菌科、硝化菌屬（N itrobacter）、布魯桿菌屬（Brucella）、著色菌屬（Chramatim Perty），綠菌屬（Chlorobium N ad son）等。不但在LPS的骨架結(jié)構(gòu)上，而且在其替代物（substitution）上均存在明顯變化。脂質(zhì)A變異株存在過渡型（或轉(zhuǎn)變型）形式，在類球紅細(xì)菌族（Rhodobacter sphaeroides）中，只是部分酰胺連接3-羥脂肪酸被3-氧豆蔻酸（3-oxo-myristicacid）取代。色素菌屬糖胺作為脂質(zhì)A骨架多糖，但總是伴隨小量2，3-二氨基-2，3-二脫氧-D-葡萄糖（2，3-Diamino-2，3-dideoxy-D-glucose，DAG）連接。

DAG僅存在于脂質(zhì)A骨架糖。2，3-二胺-2，3-二脫氧已糖的糖醛酸衍生物被報道作為銅綠假單胞屬的不同血清型的菌體抗原（somatic antigen）（O鏈）。

3-氧豆蔻酸：鱗利斯頓菌（L istonella angu illarum ）和類球紅細(xì)菌族首先被報道有3-氧豆蔻酸的存在?，F(xiàn)在，實際上所有革蘭陰性菌的種系發(fā)生樹的種類和菌株形成α-3支鏈均可觀察到。

生物學(xué)效應(yīng)最顯-著的內(nèi)毒素為腸源性LPS，常常用腸源性LPS 作為標(biāo)準(zhǔn)，檢驗細(xì)胞的反應(yīng)和進(jìn)行治療效果等的研究，其生物學(xué)活性部分脂質(zhì)A 由β-1，6連接D-糖胺二糖，并附有6個飽和脂肪酸和兩個帶負(fù)電的磷酸根所組成。這些結(jié)構(gòu)的排列發(fā)生變化，如電荷數(shù)目減少，脂?；鶊F(tuán)的減少，脂酰鏈分布變化及脂酰飽和程度均可以導(dǎo)致其生物學(xué)活性的下降。說明內(nèi)毒素的一級結(jié)構(gòu)的變化勢必會影響其物理化學(xué)作用。Seydel等證實，內(nèi)毒素中LPS的立體結(jié)構(gòu)與其生物學(xué)的效應(yīng)密切相關(guān)。不同的立體結(jié)構(gòu)可以發(fā)生不同的效應(yīng)，一般來說，錐體型的空間結(jié)構(gòu)往往引出細(xì)胞的激活效應(yīng)，而圓柱形的空間結(jié)構(gòu)的LPS 往往是內(nèi)毒素的拮抗劑，抑制細(xì)胞的活化。